Mekanisme Tumbuhan Mempertahankan Diri Dari Serangan Patogen

Dalam pertumbuhannya, tumbuhan seringkali mengalami gangguan dari berbagai patogen penyebab penyakit baik dari kelompok jamur, bakteri, virus, nematoda, dan mikoplasma.

Secara umum tumbuhan dapat bertahan dari serangan patogen tersebut dengan kombinasi sifat pertahanan diri yang dimilikinya, yaitu (1) sifat-sifat struktural yang berfungsi sebagai penghalang fisik dan menghambat patogen yang akan masuk dan berkembang di dalam tumbuhan, dan (2) reaksi-reaksi biokimia yang terjadi di dalam sel dan jaringan tumbuhan yang menhasilkan zat beracun bagi patogen atau menciptakan kondisi yang menghambat pertumbuhan patogen pada tumbuhan tersebut. Kombinasi antara sifat struktural dan reaksi biokimia yang digunakan untuk pertahanan bagi tumbuhan berbeda antara setiap sistem kombinasi inang – patogen.

PERTAHANAN STRUKTURAL

Struktur Pertahanan sebelum ada Serangan Patogen

Garis pertama pertahanan tumbuhan terhadap patogen adalah permukaan tanaman, patogen mempenetrasi permukaan tanaman supaya dapat menyebabkan infeksi. Pertahanan struktural terdapat pada tumbuhan bahkan sebelum patogen datang dan berkontak dengan tumbuhan.  Struktur-struktur tersebut meliputi jumlah dan kualitas lilin dan kutikula yang menutupi sel epidermis, ukuran, letak dan bentuk stomata dan lentisel, dan jaringan dinding sel yang tebal yang menghambat gerak maju patogen.

Lilin pada permukaan daun dan buah membentuk permukaan yang dapat mencegah terbentuknya lapisan air (water-reppelent) sehingga patogen tidak dapat berkecambah atau memperbanyak diri. Selain itu terdapatnya bulu-bulu halus dan tebal pada permukaan tumbuhan mungkin juga mempunyai pengaruh yang sama dengan efek penolak air sehingga dapat menurunkan tingkat infeksi.

Kutikula yang tebal dapat meningkatkan ketahanan tumbuhan terhadap infeksi patogen yang masuk ke tumbuhan inang hanya melalui penetrasi secara langsung. Akan tetapi ketebalan kutikula tidak selalu behubungan dengan ketahanan tanaman karena ada beberapa varietas tanaman yang memiliki lapisan kutikula tebal tetapi mudah terserang oleh patogen.

Ketebalan dan kekuatan dinding bagian luar sel-sel epidermis nampaknya merupakan faktor penting dalam ketahanan beberapa jenis tumbuhan terhadap patogen-patogen tertentu. Sel-sel epidermis yang berdinding kuat dan tebal akan membuat penetrasi secara langsung mengalami kesulitan atau bahkan tidak mungkin dilakukan sama sekali oleh jamur pat

Struktur Pertahanan yang dibentuk sebagai Tanggapan terhadap Infeksi Patogen

Meski pada tumbuhan terdapat pertahanan guna mencegah terjadinya serangan patogen penyebab penyakit akan tetapi infeksi masih saja bisa terjadi. Maka dari itu setelah patogen dapat mempenetrasi pertahanan struktural yang ada pada tumbuhan, tumbuhan akan mampu membentuk struktur yang berfungsi untuk bertahan dari serangan patogen tersebut.

Beberapa jenis pertahanan struktural yang terbentuk melibatkan jaringan disekitar jaringan tanaman yang terserang (bagian dalam tumbuhan) yang biasa disebut struktur pertahanan jaringan (histologycal defense structure), yang melibatkan dinding sel yang terserang disebut struktur pertahanan sel  (cellular defense structure), dan yang melibatkan sitoplasma sel yang terserang prosesnya dinamakan reaksi pertahanan sitoplasma (cytoplasmic defense reaction). Dengan demikian adanya kematian sel yang terserang oleh patogen dapat melindungi tumbuhan dari serangan selanjutnya oleh patogen tersebut. Hal demikian biasa disebut nekrotik atau reaksi pertahanan hipersensitif (hypersensitive defense reaction). 

Struktur Pertahanan Jaringan

Pembentukan Lapisan Gabus (Cork Layer). Infeksi inang oleh patogen penyebab penyakit sering menyebabkan tumbuhan membentuk beberapa lapisan yang terdiri dari sel-sel gabus di depan titik infeksi sebagai akibat rangsangan terhadap sel-sel inang oleh zat yang disekresikan patogen. Lapisan gabus menghambat serangan patogen dari awal luka dan juga menghambat penyebaran zat beracun yang mungkin disekresikan patogen. Lapisan gabus menghentikan hara dan air dari bagian yang sehat ke bagian terinfeksi dan memisahkan patogen dari tempat hidupnya. Jaringan yang mati termasuk patogennya selanjutnya dibatasi oleh lapisan gabus dan patogen tetap berada pada tempat yang membentuk nekrosis atau ditekan keluar oleh jaringan sehat dibawahnya dan membentuk kudis yang mungkin mengelupas sehingga memisahkan patogen dari inangnya.

Pembentukan Lapisan Absisi (abscission layers). Lapisan absisi terbentuk pada daun muda yang aktif setelah infeksi oleh patogen. Lapisan absisi terdiri dari celah antara dua lapisan sirkuler sel daun yang mengelilingi lokus infeksi. Pada infeksi lamela tengah antara dua lapisan sel tersebut menjadi larut dari keseluruhan ketebalan daun sehingga memotong areal pusat infeksi dari bagian sisa daun. Secara bertingkat bagian tersebut mengerut/layu, mati dan mengelupas, dan patogen ikut terbawa pada bagian tersebut.

Pembentukan Tilosa. Tilosa terbentuk di dalam pembuluh kayu pada tumbuhan dalam keadaan stres dan selama penyerangan oleh jenis patogen vaskular. Tilosa adalah protoplasma yang tumbuh melebihi normal dari sel-sel parenkim yang menonjol dari pembuluh kayu melalui lubang-lubang. Bisa saja tilosa terbentuk sangat banyak dan cepat di depan patogen sehingga mampu menghambat perkembangan patogen selanjutnya.

 

Pengendapan getah atau blendok (gums). Berbagai jenis getah dapat dihasilkan oleh tumbuhan disekitar luka oleh infeksi patogen. Dengan adanya getah tersebut terbentuk penghalang yang tidak dapat dipenetrasi oleh patogen sehingga patogen menjadi terisolasi dan tidak bisa memperoleh nutrisi dan lama kelamaan akan mati.

Struktur Pertahanan Seluler

Melibatkan perubahan morfologi di dalam dinding sel atau perubahann yang berasal dari dinding sel yang diserang oleh patogen. Namun mekanisme pertahanan ini memiliki kemampuan yang terbatas. Ada tiga jenis utama struktur pertahanan seluler yaitu; (1) terjadi pembengkakan pada lapisan terluar dinding sel yang disertai dengan zat berserat (amorphous) yang dapat mencegah bakteri memperbanyak diri. (2) dinding sel yang menebal sebagai respon terhadap beberapa jenis virus dan jamur patogen. (3) kalosa palpila yang terdeposit pada sisi bagian dalam dinding sel sebagai respon terhadap serangan jamur patogen.

Reaksi Pertahanan Sitoplasmik

Pada beberapa jenis sel yang terserang oleh jamur patogen sitoplasma dan intinya membesar. Sitoplasma menjadi granular dan keras dan muncul berbagai partikel atau berbagai bentuk didalamnya akhirnya miselium patogen terurai dan infeksi berhenti.

Reaksi Pertahanan Nekrotik: Pertahanan melalui Hipersensitivitas

Pada proses infeksi patogen, patogen mempenetrasi dinding sel, setelah patogen berkontak dengan protoplasma sel inti bergerak kearah serangan patogen dan segera terdisintegrasi/pecah dan berbentuk bulat berwarna coklat di dalam sitoplasma. Pertama-tama keadaan tersebut mengelilingi patogen patogen dan kemudian keseluruhan sitoplasma. Pada saat sitoplasma berubah warna menjadi coklat dan akhirnya mati hifa yang menyerang mulai mengalami degenerasi. Hifa tidak dapat tumbuh ke luar sel yang terserang dan serangan selanjutnya akan terhenti. Jaringan yang mengalami nekrotik akan mengisolasi parasit obligat dari substasnsi hidup disekitarnya sehingga dapat menyebabkan patogen mati.

PERTAHANAN METABOLIK (BIOKIMIA)

Ketahanan tumbuhan terhadap serangan patogen tidak hanya bergantung pada penghalang struktural saja, pada beberapa jenis tumbuhan terdapat zat yang dihasilkan oleh sel sebelum atau sesudah terjadi infeksi. Terbukti dengan adanya jenis tumbuhan yang tidak terdapat sistem pertahanan struktural namun tidak terdapat infeksi dari patogen penyebab penyakit.

Pertahanan Kimia Sebelum ada Serangan Patogen

Inhibitor yang Dilepaskan oleh Tumbuhan ke Lingkungannya

Tumbuhan mengeluarkan berbagai zat baik dari bagian tumbuhan di atas tanah maupun melalui permukaan akarnya. Beberapa zat yang dikeluarkan oleh tumbuhan memiliki daya hambat terhadap patogen-patogen tertentu.

Pertahanan dengan Tidak Terdapatnya Faktor-faktor Esensial

Tidak ada Pengenalan antara Inang  dan Patogen. Spesies atau varietas tumbuhan tertentu mungkin tidak dapat diinfeksi oleh patogen jika permukaan selnya tidak mempunyai faktor pengenal-spesifik (specific recognition factor) yang dapat dikenali oleh patogen. Jika patogen tidak mengenal tumbuhan sebagai salah satu tumbuhan inangnya, maka patogen mungkin tidak jadi menyerang tumbuhan tersebut atau mungkin patogen tidak menghasilkan zat-zat infeksi.

Kekurangan Reseptor dan Bagian yang Sensitif Inang terhadap Toksin. Pada kombinasi inang – patogen, patogen biasanya menghasilkan toksik spesifik – inang, toksik tersebut bertanggung jawab terhadap gejala yang akan dihasilkan dan bereaksi terhadap dengan bagian sensitif atau bagian reseptor tertentu di dalam sel. Hanya tumbuhan yang mempunyai reseptor atau bagian sensitif yang menjadi sakit.

Tidak ada Hara-hara Esensial bagi Patogen. Varietas tumbuhan karena beberapa sebab manghasilkan suatu zat esensial untuk bertahan hidup bagi parasit obligat sehingga varietas tersebut tahan terhadap serangan patogen.

Inhibitor yang Terdapat dalam Sel Tumbuhan Sebelum Infeksi. Beberapa senyawa fenolik dan tanin terdapat dalam konsentrasi tinggi dalam sel daun atau buah yang masih mudadan diperkirakan bertanggung jawab dalam ketahanan jaringan yang masih muda tersebut terhadap mikroorganisme patogenik.

Ketahanan Metabolik yang Disebabkan oleh Serangan Patogen

Inhibitor Biokimia yang Dihasilkan Tumbuhan Dalam Responnya terhadap Kerusakan Patogen. Sel dan jaringan tumbuhan bereaksi terhadap kerusakan, baik yang disebabkan oleh patogen atau agensia mekanik dan kimia, melalui serangkaian reaksi biokimia yang ditujukan untuk mengisolasi gangguan dan menyembuhkan luka. Reaksi tersebut sering berhubungan dengan reaksi fungitoksis di sekeliling tempat pelukaan sepertihalnya pembentukan lapisan jaringan perlindungan seperti kalus dan gabus.

Pertahanan melalui peningkatan kadar senyawa fenolik. Senyawa fenolik terdapat pada tumbuhan sehat maupun sakit. Peningkatan kadar senyawa fenolik seringkali terjadi lebih cepat setelah terjadi infeksi pada varietas tahan. Senyawa fenolik yang terdapat pada tumbuhan tidak sehat tetapi dihasilkan setelah terjadi infeksi ialah fitoaleksin. Fitoaleksin dihasilkan oleh sel sehat yang berdekatan dengan sel-sel rusak dan nekrotik untuk mencegah patogen berkembang.

Pertahanan melalui Pembentukan Substrat yang Menolak Enzim Patogen. Ketahanan tumbuhan terhadap beberapa jenis patogen ialah akibat dari adanya senyawa-senyawa yang tidak mudah diuraikan oleh enzim-enzim patogen. Senyawa-senyawa tersebut merupakan bentuk komplek antara pektin, protein dan kation polivalen seperti kalsium atau magnesium. Senyawa-senyawa tersebut dapat menghambat pertumbuhan patogen sehingga mengakibatkan luka yang terbatas.

Pertahanan Melalui Inaktivasi Enzim Patogen. Beberapa jenis senyawa fenolik dan hasil oksidasinya dapat menghasilkan ketahahnan terhadap penyakit melalui reaksi penghambatan enzim pektolitik dan enzim patogen yang lain.

Pertahanan melalui Pelepasan Sianida Fungitoksis dari Kompleks Non-Toksis. Beberapa jenis tumbuhan sianogenik glikosida atau ester sianogenik yang bersifat tidak beracun di dalam sel selama senyawa tersebut terpisah dari enzim-enzim hidrolitik tertentu. Akan tetapi apabila sel tersebut dirusak secara fisik sehingga membrannya terganggu dan kandungan selnya bercampur, maka enzim hidrolitik bercampur dengan kompleks sianogenik dan dapat menghasilkan senyawa toksin sianida yang beracun bagi sebagian besar organisme dan mikroorganisme.

Sumber: George N Agrios. Department of Plant Pathology, University of Florida.